Системы кровообращения зародыша и плода

Проникновение сперматозоидов в яйцеклетку и первые стадии дробления человеческого яйца.

В работах Мазанека и Гертиг—Рокк—Адамса приведены карты стадий развития человеческого зародыша возрастом до первой недели после оплодотворения. Салганик описал 13—14-дневный человеческий зародыш. Много нового по оплодотворению, первым стадиям дробления яйца и другим вопросам физиологии размножения внесли работы В. П. Хватова (1940—1960). Им же была разработана специальная методика исследования маточных труб, заключающаяся в серийном изготовлении микропрепаратов из трубы, свернутой перед фиксацией в улитку и залитой в целлоидин. При исследовании таких срезов Хватов обнаружил яйцеклетку в стадии оплодотворения; последняя расположена среди складок трубы в ее маточном отделе. В ней хорошо видны стекловидная (прозрачная) оболочка и направительные тельца, в овоплазме содержится два пронуклеуса — меньший из них мужской, более крупный — женский.

Найденная Б. П. Хватовым стадия развития человека является наиболее ранней и обнаружена в естественных условиях.

Быстрый рост развивающегося человеческого эмбриона, имеющего вес от нескольких тысячных миллиграмма при оплодотворении и до 3 кг и более при рождении плода, требует непрерывного притока питательных веществ (в акушерстве зародыш до двух месяцев беременности обычно называют эмбрионом, после этого срока — плодом). После имплантации яйца начинается быстрый рост зародыша путем гистиотрофного питания, о котором мы говорили выше. Однако всасывание питательных веществ поверхностью бластоцисты для быстро растущего эмбриона вскоре оказывается недостаточным, и к гистиотрофному типу питания присоединяется питание с участием кровеносной системы зародыша. Первые сосуды образуются в конце второй недели развития за счет кровяных островков стенок желточного пузыря; сливаясь, эти островки образуют сеть сосудов желточного мешка (vasa omphalo-mesenterica). Очень скоро вслед за этим начинает сокращаться сердце и устанавливается желточное кровообращение, при котором все питательные вещества поступают к зародышу с поверхности желтого мешка.

По мнению И. А. Аршавского, у эмбриона кровь оттекает от желточного мешка лишь по одной желточной вене. В период желточного кровообращения эмбрион сообщается с желточным мешком при посредстве трех сосудов, так же, как при плацентарном кровообращении. В первые 2—3 недели внутриутробной жизни правильнее говорить о наличии желточного мешка, позднее — желточного пузыря (И. И. Гутнер и В. Б. Файнберг, 1954).

В период желточного кровообращения переносчиками кислорода являются мегалобласты. Последние образуются из мезенхимных клеток зародыша, расположенных в мезодерме желточного мешка, еще до образования желточного кровообращения (И. А. Аршавский, 1960).

У большинства млекопитающих и у человека желточное кровообращение осуществляется в сравнительно короткое время и имеет несколько иное значение. В частности, у человека полость желточного мешка вовсе лишена питательных веществ. Эти вещества всасываются через стенку хориона в полость бластоцисты, они проникают в сосуды желточного мешка. Энтодермальная поверхность желточного пузыря функционирует как железа, но значение ее пока неизвестно. Стенка желточного мешка является, как было сказано выше, первым кровотворным органом. Более совершенные способы снабжения организма кислородом и питанием развиваются у млекопитающих при аллантоидном кровообращении, когда сосуды аллантоиса вступают в связь через ворсистую оболочку с децидуальной оболочкой матки.

   

Рисунок: Желточное (а), аллантоидное, или ворсинчатое (б), кровообращение (схема).

а. 1 – art. omphalomesenterica; 2 – желточный мешок; 3 – зародыш; 4 – vena omphalomesenterica;

б. 1 – аорта; 2 – аллантоис; 3 – зародыш; 4 – сердце; 5 – желточный мешок с запустевшими сосудами; 6 – ворсинки хориона.

 

        К началу третьего месяца беременности аллантоидное кровообращение плода окончательно сформировывается в плацентарное. Снабженная питательными веществами и кислородом плацентарная кровь ворсин, погруженных в материнскую кровь межворсинчатых пространств, поступает в пупочную вену из ее крупных разветвлений и по пупочной вене доставляется плоду. 

 

   

Схема кровообращения внутриутробного плода.

1 – v. umbilicalis; 2 – v. portae; 3 – duct. venos. Arantii; 4 – v. cava inf: 5 – v. heparatica; 6 – левое предсердие; 7 – правоепредсердие; 8 – легочныесосуды; 9 – аорта; 10 – a. pulmonalis; 11 – ductus a. Botalli; 12 – легкое; 13 – aorta descendens; 14 – aa. umbilicalis.

 

Кровообращение у новорожденного. Плацентарное кровообращение исключено. Обозначения те же.

 

         Пройдя пупочное кольцо, пупочная вена подходит к нижней поверхности печени и отдает в нее несколько ветвей, но большая часть крови поступает из пупочной вены в ее продолжение — аранциев проток (ductus venosus Arantii), соединяющий пупочную вену с нижней полой веной. Кровь из нижней полой вены поступает, как и у взрослого, в правое предсердие, но благодаря отверстию в перегородке предсердий (foramen ovale) и выступающей заслонке (valvula Eustachii) направляется оттуда не в правый желудочек, а преимущественно в левое предсердие, а оттуда в левый желудочек. Левое предсердие заполняется, главным образом, этой кровью, так как впадающие в левое предсердие легочные вены почти не функционируют (легкие находятся еще в спавшемся состоянии). Правое предсердие из верхней полой вены получает, кроме того, венозную кровь, которая поступает в правый желудочек.

 

 

 

            Наполнение сердца плода во время диастолы:

1 – верхняя полая вена; 2 – правое предсердие; 3 – правый желудочек; 4 – нижняя полая вена; 5 – левый желудочек; 6 – левое предсердие; 7 – легочные вены; 8 – limbus foraminis ovalis; 9 – valvula Eustachii

Систола: 1 - valvula Eustachii; 2 - ductus arteriosus Botalli.

Таким образом, во время диастолы кровь в левом желудочке артериальная, а в правом — венозная. Во время систолы артериальная кровь левого желудочка поступает в восходящую аорту и крупные сосуды (безымянную, сонную, левую подключичную артерии), снабжая этой кровью верхнюю часть туловища, и далее — в нисходящую аорту. Венозная кровь правого желудочка попадает в легочную артерию, откуда небольшая часть этой крови поступает в неразвитые еще правую и левую ее ветви. Большая же часть крови прогоняется через существующий лишь в утробной жизни ботталов проток (ductus arteriosus Botalli) и в нисходящую аорту, кровь которой значительно разбавляется венозной кровью. Кровь нисходящей аорты питает нижнюю половину туловища и нижние конечности. Через подчревные артерии и отходящие от них две пупочные артерии кровь направляется к пупочному кольцу в пуповину и вновь попадает в плаценту.

С 5-го месяца и до конца беременности частота сердцебиения у плода (при нормально протекающей беременности) 120—130 в минуту (Е. П. Буланова, И. А. Аршавский). По Е. П. Булановой, при токсикозах у матери сердцебиение у плода учащается — при водянке от 160 до 180 в минуту. При тяжелых токсикозах сердцебиение становится реже — до 120 и даже до 110 в минуту (Л. С. Галеева).

После рождения плода ликвидируется плацентарное кровообращение, и временное — у внутриутробного плода — строение кровеносной системы заменяется постоянным. Пупочные артерии запустевают и превращаются в боковые пузырно-пупочные связки (ligamenta vesico-umbilicalia lateralia), пупочная вена превращается в ligamentum vesico-umbilic. med., аранциев проток,— в Iigamentum teres hepatis; закрывается также овальное отверстие. Боталлов проток запустевает и превращается в тяж. Все это приводит к новой системе кровообращения новорожденного, аналогичной кровообращению взрослого.